江殷儒
中央研究院生物多樣性研究中心 副研究員
台灣微生物歲時記
直到現在，我依然享受騎乘機車的自在隨意。
初夏時節，騎機車自南港舊庄進入遍植包種茶的淺山地帶後，轉汐碇路可到達石碇。沿途林蔭鬱鬱，山澗處處，令人暑氣全消。沿著靜安路蜿蜒而行，隨著滿山遍野的天燈殘骸漸增，即達平溪十分一帶。進入雙溪後，群山猛然往兩側退去，道路豁然開朗，筆直地進入貢寮。繼續向東行進，嗅聞到海風氣味後，即可到達農田連綿廣衍的田寮洋。
位於新北市東北一隅的生態樂園-貢寮田寮洋。此處的水田在初夏可以找到團藻。記得隨身帶上封口袋與放大鏡。圖／江殷儒提供。
田寮洋面積約200公頃，是雙溪河下游的洪氾平原。雙溪河在此處形成大曲流，可供洪水宣洩。因此，田寮洋具有調節雙溪河水位的功能。
田寮洋以稻田、筊白筍田為構成主體。經由水田耕作的持續干擾，田寮洋得以遠離陸化的命運，長期維持濕地的型態。周遭環繞低矮的丘陵，加上如馬賽克鑲嵌般的水塘與草澤，讓棲地多樣化的田寮洋成為台北盆地重要的生物庇護所，成為許多留鳥的寶貴棲所，亦是候鳥南北遷徙的補給站。跟著水鳥遷徙傳佈的，除了令人聞之色變的禽流感，還有各式各樣的微藻類，肉眼可見、姿態嬌媚的團藻。
漂浮著的滿江紅的水田或小埤塘，常常可以發現團藻的蹤跡。圖／江殷儒提供。
如果藻類也可以成為神奇寶貝的話，團藻絕對是最值得收服的對象之一。
團藻性喜棲息於富含有機質的靜水域，如淺塘與雨後的暫時性水窪。初夏的田寮洋，在棲息著少量滿江紅的水田裡，很容易發現團藻的蹤跡，甚至會形成極度優勢的藻類純群。團藻與滿江紅要求相似的水質條件；然而，佈滿滿江紅的水田，由於光照缺乏，又會抑制團藻的生長。另一方面，團藻對農藥敏感。因此，棲息著團藻的水田，通常是禁絕或低度用藥的友善耕作水田。
日本東京大學生物科學系野崎久義教授的研究團隊在2016年6月於貢寮田寮洋使用浮游網採集團藻。圖／江殷儒提供。
團藻的藻體是直徑1～5毫米的中空球形群體，是少數肉眼可見的微藻。在野外可以利用透明封口袋採集水田的水樣，於陽光下利用放大鏡貼近封口袋，即可觀察到一顆顆的團藻。也因為極易觀察，顯微鏡之父─荷蘭微生物學家雷文霍克在十八世紀初期即描述過團藻。
分類上團藻屬於綠藻門，這類的藻類由於富含葉綠素 a 和 b，外觀呈現亮綠色。作為最原始的多細胞生物之一，團藻由數百至數萬個單細胞在球體表面排列組成，鑲嵌於由醣蛋白組成的膠質結構。同時，單細胞具有朝外的兩條游動鞭毛及感光用的眼點。
以光學顯微鏡觀察採集自田寮洋的團藻（Volvox carteri f. nagariensis）之無性球體。G: 無性生殖細胞 （gonidia）。圖片擷取自日本東京大學生物科學系野崎久義教授與中研院生物多樣性研究中心副研究員江殷儒博士合作，甫被接受的論文（1） （江殷儒提供）。
團藻（Volvox spp.）的拉丁字義為「滾動」，顧名思義，放大鏡下的團藻會以優雅的姿態，緩緩地向光照處滾動（影片如下）。這需要令人驚異的協調性。因此，看各自獨立的單細胞，彼此需透過相連的原生質聯絡絲進行緊密的溝通協調。
在演化研究上，團藻是相當重要的研究材料。因為團藻可能是單細胞真核生物過渡到多細胞生物的早期生命形式，也是有性生殖發生的起源。日本東京大學生物科學系的野崎久義教授在團藻演化上就有傑出的研究貢獻。
但如果你嘗試連續地培養團藻，難度其實很高，就像企圖強留夏日花火；最後你會在秋天前的某一日發現團藻的藻體萎縮崩潰。
團藻的生活史。本圖修改自 Nishii 與 Miller 論文之圖二（2）。
藻類往往具有非常複雜的生活史，團藻就是如此。我們肉眼見到的球形群體，其實只是其生活史的一個片段。
在合適的水質條件下，團藻傾向進行無性生殖。群體內少數體型較大的生殖細胞會持續分裂，進而發展成子群體，隨後掉入空腔內。當母群體老化破裂後，子群體們即會釋出到環境中。溫度的劇烈變動及乾燥等理化條件，會促成團藻細胞產生費洛蒙，誘導團藻進入有性生殖，結果便是產生厚壁的休眠孢子，隨後沉入田土中，等待另一個夏天。
這樣的生活史，與水稻田的季節作息相呼應，彷彿團藻是上帝擔憂水稻太過孤單而創造的玩伴。當你漫步於夏日的田寮洋，除了利用望遠鏡觀察遠處的水鳥，不妨彎下腰，拿起放大鏡，仔細觀察田水中的寂靜角落，或許你也能發現那美麗炫目的團藻。
參考文獻
- Nozaki H, Ueki N, Takusagawa M, Yamashita S, Misumi O, Matsuzaki R, Kawachi M, Chiang YR, Wu JT. Morphology, taxonomy and mating-type loci in natural populations of Volvox carteri in Taiwan. Bot Stud. 2018 Apr 3;59(1):10.
- Nishii I, Miller SM. Volvox: simple steps to developmental complexity? Curr Opin Plant Biol. 2010 Dec;13(6):646-53.
本文轉載自MiTalkzine，原文《初夏田寮洋的團藻》
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