譯／陳昱勳，清華大學原子科學院學士班
開花植物為了繁殖，需要仰賴授粉媒介的幫助。然而在吸引這些授粉者的同時，植物也必須面對一個難題：如果授粉者受香氣濃馥的花朵引誘，完成授粉任務後卻在植物上產卵，孵化出擁有無盡食慾的小毛蟲，貪婪地啃噬著可口的葉片······此時植物能夠以什麼方法應對呢？
為了繁殖，需要仰賴授粉媒介的幫助，因此吸引了昆蟲到來，但是又擔心過多的幼蟲啃噬過多葉片，怎麼能這麼矛盾呢？圖／By Stan Shebs, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons
夜晚是愛侶、白天成敵人
德國馬克斯．普朗克研究院（Max Planck Institute）生態化學研究所的科學家發現 NaTPS38基因，會在漸狹葉菸草（Nicotiana attenuata）的花與葉子表現，而這個基因可能負責調控某種倍半萜（sesquiterpene）[註 1] 分子的合成—－ (E)-α-香檸檬烯（ (E)-α-bergamotene）的合成。
本篇研究的第一作者周文武博士指出，漸狹葉菸草是一種在夜晚開花的植物，在開花時會在花冠筒（corolla tube）釋放 (E)-α-香檸檬烯，引誘菸草天蛾成為授粉者。這種化合物可以讓天蛾的口器在花中停留更久，使得授粉成功的機率增加；然而在白天時，被天蛾幼蟲攻擊的葉子受到刺激，會經由信息傳遞路徑釋放同一種香檸檬烯，吸引菸草天蛾幼蟲的天敵前來捕食，藉此達到間接防禦的效果。透過這種在特定組織釋放某種化合物的方式，菸草能以最具優勢的模式與菸草天蛾互動。
在夜晚期間，菸草天蛾以其口器從漸狹葉菸草的花吸食花蜜。位於口器尖端的感覺神經元接收到由花分泌的 (E)-α-香檸檬烯 刺激後會產生反應。圖／Bergamotene ̶ alluring and lethal for Manduca sexta
在白天，一隻巨眼長椿象（Geocoris spp.）正在攻擊剛孵化的菸草天蛾幼蟲。當菸草的葉子遭受幼蟲攻擊時，葉子也會產生 (E)-α-香檸檬烯吸引幼蟲的天敵。圖／Bergamotene ̶ alluring and lethal for Manduca sexta
該研究由馬克斯．普朗克研究院的四個不同單位的研究者們一同參與：一開始，周文武博士與分子生態學研究所的徐樹青博士想要研究在菸草在被取食後釋放 (E)-α-香檸檬烯的遺傳學基礎。他們發現，當菸草被昆蟲攻擊後，菸草體內的一種萜類合成酶基因 NaTPS38 會被活化。
隨後，生物化學研究所的科學家確認 NaTPS38 確實參與了該種香檸檬烯的生合成。當研究團隊調查菸草植株不同組織的 NaTPS38 表現量時驚訝地發現，該基因亦大量地在花的部分表現。然而，花朵釋放 (E)-α-香檸檬烯在生態學上所扮演的角色在當時尚不清楚。由於觀察到花朵釋放該種香檸檬烯的時間主要在夜間，科學家提出其花朵會藉由該化合物與夜行性授粉者（尤其是菸草天蛾）互動的假說。
由神經行為學研究所進行的更多分析顯示，經過純化後的 (E)-α-香檸檬烯能夠活化位於菸草天蛾口器尖端的神經受體。此外，分子生態研究所的研究者們將菸草與天蛾置放於在帳篷內的隔離研究證實：當花朵釋放大量的 (E)-α-香檸檬烯時，授粉成功的機率會增加。＊＊＊請作者在此下一個小結論。
老狗也能變出新把戲
雖然 NaTPS38 基因與單萜合成酶（monoterpene synthase）基因家族的序列相似，卻參與了 (E)-α-香檸檬烯這種倍半萜的合成。通常，倍半萜這類分子是由倍半萜合成酶（sesquiterpene synthase）家族的基因來調控合成，但NaTPS38 卻似乎是個例外。
藉由分析 NaTPS38 的分子演化，科學家發現該基因可能是起源自單萜合成酶的基因重複（duplication），之後才演化出製造 (E)-α-香檸檬烯這種倍半萜分子的功能。而且，這個獨特的演化事件似乎在菸草所屬的茄科（Solanaceae）的物種出現分歧之前就發生了。
這種藉由在特定組織調控合成 (E)-α-香檸檬烯的單一基因同時調節授粉與防禦機轉的現象，是生態多效性（Ecological pleiotropy）（註 2）的一個實例。徐樹青博士解釋道：「越來越多的證據顯示生態多效性的現象廣泛存在於植物間。我們的研究闡述了不同環境因子間的交互作用，例如食草昆蟲與授粉者，對於植物演化具有重要性。然而，我們對於這些交互作用如何影響植物適應環境能力還所知甚少。」這些科學家正開始發展一套新的研究方案，嘗試以系統性的方式來回答這個問題。
漸狹葉菸草的同一種氣味，夜間吸引天蛾拜訪，白天是召來殺手攻擊天蛾幼蟲的號令。圖片為氣味示意圖。
註 1：倍半萜，是由三個異戊二烯單元所合成的萜類分子。萜類分子廣泛存在於生物（尤其植物）體內，且許多萜類常具有重要的生理活性。
註 2：生態多效性，指一個性狀在生態中具有兩種以上不同的功能。
參考資料
- Max Planck Institute for Chemical Ecology. Bergamotene ̶ alluring and lethal for Manduca sexta. Apr. 20, 2017.
原文研究
- Zhou et al., Current Biology 27, 1-6, Tissue-Specific Emission of (E)-α-Bergamotene Helps Resolve the Dilemma When Pollinators Are Also Herbivores, May 8, 2017
本文已徵求到期刊論文原作者徐樹青博士與Max-Planck新聞宣傳部門同意許可編譯。
The post 調控香檸檬烯，讓菸草與天蛾夜裡是愛侶、白天成敵人 appeared first on PanSci 泛科學.