文／廖季薇
主修樹木綠化，技能到處點的園藝人，包含繪畫、攝影、
「快！我要告訴你一件不得了的消息……」雙方低頭私語，
「竟然有這種事？那我得趕快做好準備！」神情驚恐不已。
此時角落傳來暗暗的竊笑聲，得意的說：「嘻嘻嘻！這可是大情報啊！」
植物們在說些什麼悄悄話？圖／photoAC
讀到這段你可能會以為是哪個小說情節，但其實這是你窗外正在上演的橋段：而主角是綠油油、青翠翠的植物們。看著它們無聲地隨風搖擺，很難以想像它們能夠用著我們五官無法解讀的語言，焦慮地傳達訊息。
如果植物不像我們是透過聲音或肢體動作來表達，那它們又要如何溝通呢？
植物能夠解讀空氣中的化學訊息，藉以觀測周遭其他植物的狀態。圖／aororak
植物如何知道在旁邊的是好鄰居還是惡鄰纏身？
我們搬到新家，通常會跟鄰居打聲招呼，順便了解一下對方是不是能守望相助的好鄰友。那植物會怎麼跟它的鄰居打招呼，來確定對方是朋友或是競爭資源的對手呢？
source：Pxhere
瑞典農業大學作物生態學系副教授 Velemir Ninkovic 與他的研究團隊在 2003 年發表的論文中說明，兩個不同品種的大麥，能夠透過對方散發到空氣中的揮發性有機化合物（volatile organic compounds；VOCs）來確認對方是敵是友。
實驗裝置使兩種植物的土壤隔絕，避免地下物質交流。密閉空間只保留出風口，使單方向的空氣流動，確保實驗大麥品種 Kara（植物 B）僅受大麥品種 Alva（植物 A）的揮發性物質影響。
圖 A：實驗組；圖 B、圖 C：對照組。 圖／Ninkovic, et al.
實驗中將大麥品種 Kara 與品種 Alva 隔絕於兩個獨立的箱體內，中間僅保留一個通風口，因此排除了土壤與根系接觸的可能性。當大麥品種 Kara 接收到來自大麥品種 Alva 的氣體後，品種 Kara 會將更多的養分送到根部，增加根部的生長，以佔據更大的地盤、提高對土壤礦物質與水分攝取的能力。
但若鄰房住的是相同的大麥品種，品種 Kara 則不會做出這麼大的反應。實驗結果可推測大麥品種 Kara 可以從氣體中辨識出鄰房住的是同鄉好親友或來搶糧的惡鄰居。同時也採取攻佔地盤的策略，大肆拓展根系範圍，以先發制人。
暴露於大麥品種 Alva 揮發空氣中的大麥品種 Kara 組（AK），相較於暴露於同一品種 Kara 組（KK）及暴露於一般空氣中的大麥品種 Kara 組（OK），AK 組的莖根比（S/R）最小，即其根部的生長量大於莖葉的生長量。圖／Ninkovic, et al.
在另一個實驗中，先讓大麥品種 Alva 生長於一個模擬森林下層的光源環境，即「紅光：遠紅光」比例較低（遠紅光比紅光多）。由於森林裡大部分的紅光會被上層植物攔截吸收，下層植物相對會接收到較多的遠紅光。當植物體內的光敏素吸收較多遠紅光，會從活化的 Pfr 型態轉變成不具活性的 Pr 型態（光敏素為植物體內的一種感光受器蛋白質，具有活化與鈍化兩種型態，即 Pfr 與 Pr 型態，能調控植物的生理與生長反應；吸收較多的紅光能活化光敏素，吸收較多的遠紅光則反之）。
此時，植物會傾向於將更多的養分供給到莖葉的生長，使自己長得更高大，能搶到更多的光源。這樣的生長現象，稱為遮蔭迴避效應（shade avoidance；或稱陰影遮蔽效應）。
森林下層的植物所能吸收的光線較少，為了爭取陽光，會努力使自己長得更高。這樣的生長現象，稱為遮蔭迴避效應（shade avoidance；或稱陰影遮蔽效應），由光敏素所調控。圖／ Chi Wei Liao
實驗結果顯示大麥品種 Alva 如期產生了遮蔭迴避效應，同時也改變了揮發性有機物質的組成比例。而神奇的是，當大麥品種 Kara 從空氣中接收到這揮發性物質後，也表現相同的遮蔭迴避效應生長，努力讓自己長得更高。
由此看來，大麥品種 Kara不僅可以從空氣中的揮發性有機物質「聽」出周圍的大麥是不是和自己操著同一種「鄉音」，也可以偷聽到競爭對手正要採取的生存策略。而且能即時做出相對應的行動，以避免落於人後。這樣的情報攻防戰，是不是像極了人們的諜對諜情節？
植物也能鳴奏無聲的號角警報
植物的揮發性物質不僅受到環境因素影響而產生變化，當植物遭受草食性動物（包含昆蟲）攻擊時，植物也會產生不同成分組合的揮發性物質（herbivore-induced plant volatiles；HIPVs；意指由食草行為所引導產生的揮發性物質）。
有些揮發性物質能直接驅趕草食性動物、或甚至造成毒害，例如：松樹（黃松 Pinus ponderosa Lawson、扭葉松 P. contorta Douglas var. latifolia Engelmann、白杉 Abies concolor Lindl. and Gordon等）所產生的單萜類物質（monoterpene；一種有機化合物）；有些揮發性物質則能吸引草食性動物的天敵前來逮捕這些吃霸王餐的食客，這樣的防禦方式被稱為「間接防禦（indirect defense）」，例如玉米、棉花、黃瓜及甘藍等能吸引害蟲的天敵寄生蜂，有效地減少鱗翅目幼蟲的危害，如斜紋夜盜蟲、小菜蛾、甜菜夜蛾等。
瓢蟲也是幫助植物消滅蟲害的好盟友。圖中為六條瓢蟲（Menochilus sexmaculatus），以取食蚜蟲為主。圖／Chi Wei Liao
這些因為草食性動物攻擊而引導植物產生的揮發性物質，也能告知周圍的同種植物：「大敵當前！快把槍矛弓弩火藥都備齊啊！」使尚未受害的植物們提前做好防禦敵害的準備， 例如增加葉片中的單寧（tannin）含量等，會讓食客們覺得難以下嚥。
來自美國加利福尼亞大學戴維斯分校的學者 Richard Karban，長年研究植物的感知與訊息傳播模式，2015年出版專書 Plant Sensing and Communication（暫譯：植物的感知與通訊）。
Richard Karban 曾藉由修剪山艾樹（Artemisia tridentata）的葉片來模擬草食性動物啃食，成功引導山艾樹的傷口生成大量的揮發性物質──茉莉酸甲酯（methyl jasmonate）。經過三年的野外試驗發現，有修剪過山艾樹周圍的野生菸草（Nicotiana attenuata），相較於未經修剪山艾樹旁的菸草，所受到的蟲害明顯較低。
科學家推論，生長於山艾樹旁的野生菸草能解讀山艾樹傷口所發出的「情報」，使自己也進入備戰狀態，提早做好準備以抵禦害蟲侵食。
實驗地點：北美大盆地的山艾樹（Artemisia tridentata）族群。圖／K. Shiojiri
但從資源的競爭關係來看，山艾樹實在沒有理由將「防敵情報」傳達給鄰居的菸草。因此 Richard Karban 又做了一系列的實驗，結果發現山艾樹若要將「防敵情報」由受傷的枝條傳達到其他沒有受傷的枝條，並無法透過內部的輸導組織傳送。
「防敵情報」必須透過空氣中傳播揮發性訊息給其他沒有受傷的部位，才能使這些枝葉啟動抵禦蟲害的備戰模式。所以，住在附近的菸草鄰居其實是「偷聽」到了這個情報，才開始做對抗蟲害的準備。
由於植物產生的揮發性有機化合物之組合有遺傳上的差異，親緣關係越接近的植物之間，其「語言」也更為相近相通，對於訊號反應的敏感度更高。實驗中，當山艾樹與菸草兩者的距離超過15公分後，「防敵情報」的影響能力會降低；而山艾樹與同種山艾樹之間的溝通距離則可達到 60 公分。
如果我們能學會植物的「語言」、解讀植物的「情報」
科學家們在這數十年間前仆後繼，致力於解碼植物的揮發性有機化合物。未來我們不僅能解讀植物訊息，亦能使用植物的語言來與植物「溝通」。當這些有機化合物廣泛應用於保護農業作物，便能減少高毒性農藥的使用量。例如利用茉莉花酸（jasmonate acid, JA）誘導植物進入備戰狀態，抵禦外患，減少草食性動物帶來的損害。
如果我們能理解植物的語言，也許就能知道它們面臨著什麼問題、需求什麼資源，甚至告訴我們更多的秘密。當我們能和植物做朋友，那絕對是人類外交史上的一大邁進！
參考影片
- 植物能互相交流嗎？看起來當然不能。植物不像動物一樣有著複雜的感觸神經系統，他們看起來被動得多。儘管聽起來很玄乎，但是植物確實能相互交流，尤其是受到攻擊時。理查德．卡爾班解釋了其中的奧秘。
參考文獻
- Ninkovic, V. (2003). Volatile communication between barley plants affects biomass allocation. Journal of Experimental Botany, 54(389), 1931-1939.
- Litvak, M. E., & Monson, R. K. (1998). Patterns of induced and constitutive monoterpene production in conifer needles in relation to insect herbivory. Oecologia, 114(4), 531-540.
- Karban, R., Baldwin, I. T., Baxter, K. J., Laue, G., & Felton, G. W. (2000). Communication between plants: induced resistance in wild tobacco plants following clipping of neighboring sagebrush. Oecologia, 125(1), 66-71.
- Karban, R., Shiojiri, K., Huntzinger, M., & McCall, A. C. (2006). Damage‐induced resistance in sagebrush: volatiles are key to intra‐and interplant communication. Ecology, 87(4), 922-930.
- Thaler, J. S., Stout, M. J., Karban, R., & Duffey, S. S. (1996). Exogenous jasmonates simulate insect wounding in tomato plants (Lycopersicon esculentum) in the laboratory and field. Journal of Chemical Ecology, 22(10), 1767-1781.
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