馬雅人精選-雌雄同體木瓜

文/寒波

PTT上有位鄉民mayaman馬雅人[1]，是台灣首席馬雅專家，不過以下這個發表在《基因體研究（Genome Research）》期刊[2]，馬雅人種木瓜的故事，或許連mayaman都不知道。

source：Pablo Andrés Rivero

好吃的雌雄同體木瓜

木瓜的學名叫做Carica papaya，大家對它的印象就是一種可以吃的水果（提醒大家，木瓜不是土裡種出來的，是長在一棵一棵木瓜樹上）。木瓜的性別有3種，雌、雄、雌雄同體（hermaphrodite），雄木瓜只會產花粉但不結果，雌木瓜假如不授粉，長出來的小木瓜沒人想吃，唯有雌雄同體的木瓜兼有兩性的特徵，可以自體受精，不需要爸爸，也不需要釘子（別被電影《KANO》騙了！），就能產下又大又甜的木瓜。

木瓜基因組中的性別決定區域有3種可能：X、Y、Y^h，它們不像人類的XY性染色體是單獨一條，各只是位於第1號染色體中間的一段而已。木瓜跟人類一樣用XY系統決定性別，X、Y、Y^h有6種可能的組合，其中3種造成3種性別：XX是雌性，XY是雄性（Y染色體區域叫作MSY，male-specific Y），XY^h是雌雄同體（Y染色體區域叫作叫作HSY，hermaphrodite-specific Y），至於YY、YY^h、Y^hY^h組合無法生長，可見木瓜要長大，不能沒有X。

科學家選了2個品系木瓜的性染色體區域做DNA定序，一個是雄株帶有MSY，雌雄異體（dioecioecy）的品系AU9；另一個是雌性／雌雄同體（gynodioecioecy）的SunUp，它帶有HSY。MSY與HSY比較之下核苷酸只有區區0.4%的差異，可見歷史上它們分家的時間還沒太久。

野生木瓜的雌雄各占一半，人為種植的木瓜卻幾乎沒有雄性，三分之二是雌雄同體。野生木瓜沒有雌雄同體這回事，讓William Storey在1976年提出一個假說，認為雌雄同體的木瓜是人為篩選出來，方便種植的馴化品系。木瓜原產地應該是中美洲，答案得從中美洲找。科學家收集了12個不同來歷的雌雄同體商業品系，以及取自哥斯大黎加10個野生族群的24個雄株進行比較。

馬雅人的精選木瓜

分析親緣關係發現，MSY可以分出明顯的3群（叫作1、2、3），MSY1和MSY2在親緣上是獨立的兩群，地理分佈卻混在一起沒什麼差異。MSY3這群很有意思，地理上它們只位於哥斯大黎加太平洋側的北方，而且所有的HSY在親緣上都跟它歸在一起，至於AU9則是被分在3個族群的更外面，跟大家都很不熟。這個結果告訴我們，野生木瓜本來有好幾個族群，大家都帶著MSY，沒有雌雄同體，後來其中一群中產生了HSY。

之前估計MSY與HSY分開的年代，也就是雌雄同體木瓜誕生的時間是73000年前[3]，那個時候人類祖先大概連非洲都還沒走出去，William Storey的馴化假說因此遭到否定。這回知道雌雄同體的木瓜直接來自MSY3這群後，估計歷史上HSY誕生的時間能比以前準確許多，MSY3與HSY的序列差異顯示它們大約在4000年分開。

這不意謂之前的研究是錯的，反而是個科學能修正錯誤，更加接近真相的好例子。73000年這個數字，是比較AU9與SunUp間其中一個基因的序列差異算出來的，但這次發現AU9的親戚關係和HSY不夠親近以後，科學家改用更佳的比較對象MSY3，加上更全面的資料（整段性染色體序列），也就能獲得更準確的4000年。另外用這次的方法算出AU9跟HSY分離時間是66000年，與之前的估計差異不是太大。

人類歷史上，舊大陸的肥沃月灣約在1萬年前開始發展農業，新大陸上中部美洲（Mesoamerica）文明馴化農作物的年代早於6200年，4000年前的中美洲則是馬雅文明興起的時代，也就是說，現在世界各地被大家吃進去的木瓜，也許全都是當年聰明又懶惰的早期馬雅人，嫌一雌一雄種起來太麻煩，特別篩選出的多元成家品系而來，這也支持William Storey的雌雄同體木瓜來自人類馴化的假說。

木瓜的性別如何決定？

自然界跟護家盟之流的恐同團體想像的很不一樣，不但熊貓不是一夫一妻[4]，生物甚至一開始連性別都沒有，直到某些基因改變才產生不同的性別，而性別也不限於男生女生兩種。不同生物有著十分多元的性別決定方式，性染色體如何演化是演化學的重要議題，演化學家一直希望能找到最早造成性別分化的基因。

人類的性染色體已經形成1億6700萬年之久，累積的差異太多（想想看我們的Y染色體退化成什麼德性），也就難以追溯最早的差異。木瓜的性染色體只誕生了約700萬年[5]，兩種Y染色體分家的時間更是短得不能再短，差異很少，因此很適合用來尋找影響性別分化的基因。

木瓜的XX是雌性，XY^h是雌雄同體，XY卻是雄性，可見雄木瓜的MSY會抑制雌性特徵，但把Y換成Y^h後，雌性特徵就會出現，所以造成木瓜性別差異的應該是Y染色體上某個顯性，能抑制雌性的遺傳因子（female suppressor）。要怎麼找？雌雄同體與雄性的差別，就是雌雄同體與雄性，因此所有雌雄同體的個體都有，而所有雄木瓜都沒有的遺傳差異，就有可能是樂透大獎。

除了性染色體演化的學術意義外，找到木瓜的性別調控方式也有相當實用的價值。雌雄同體的木瓜，三分之一會產生沒什麼商業價值的雌性後代，然而光看種子沒辦法分辨長大以後會是雌雄同體或雌性，農夫只能先通通種下去，等到長大開花再選出雌雄同體的木瓜樹，把其他砍掉[6]。假如能破解木瓜抑制雌性表現的遺傳秘密，那麼農夫就不再需要事後砍樹這麼麻煩，不管怎麼種，種子長大都會是雌雄同體。

可惜短期內，農夫們還是要繼續砍樹，因為這回的序列比較，沒有一個符合條件的遺傳差異位於基因序列上，換句話說，並不存在明顯的「雌雄同體基因」，有了它，就能輕易讓木瓜性轉。合理的假設是，雌雄同體可能不是來自不同品系木瓜的基因差異，而是由基因調控的差異造成，影響基因表現的因素很多，使得找到調控的方式不會是簡單的任務。

科學家這次雖然沒能揭開木瓜性轉的奧秘，至少仍確認了雌雄同體的演化來歷，我們今天吃的木瓜，大部分都能追溯到4000年前馬雅人從眾多有雌有雄的野生木瓜樹中，篩選出獨特的雌雄同種品系。木瓜不只一雌一雄，多出雌雄同體替族群增加多元性，也給了人類很大的益處，為什麼團體裡一定要大家都一樣呢？

參考資料：

1. PTT鄉民百科：Mayaman（馬雅人）
2. VanBuren, R., Zeng, F., Chen, C., Zhang, J., Wai, C. M., Han, J., … & Ming, R. (2015). Origin and domestication of papaya Y^h chromosome. Genome research, 25(4), 524-533.
3. Yu, Q., Navajas-Pérez, R., Tong, E., Robertson, J., Moore, P. H., Paterson, A. H., & Ming, R. (2008). Recent origin of dioecious and gynodioecious Y chromosomes in papaya. Tropical Plant Biology, 1(1), 49-57.
4. udn鳴人堂陸子鈞：雄貓哪來的一夫一妻制啦
5. Wang, J., Na, J. K., Yu, Q., Gschwend, A. R., Han, J., Zeng, F., … & Ming, R. (2012). Sequencing papaya X and Y^h chromosomes reveals molecular basis of incipient sex chromosome evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(34), 13710-13715.
6. Cultivated papaya owes a lot to the ancient Maya, research suggests

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