啊~ 追著你的人、追著你從哪來、追著你的發展歷史——古代DNA追追追（下）

上集在此：不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追（上）

古遺傳學家藉由研究古代 DNA，復原了數萬年前尼安德塔人的基因組，還得知丹尼索瓦人，這種與許多人祖先曾經混血過，其他性質卻一問三不知的神秘古人類。

第一批古埃及木乃伊的基因組，終於在今年問世惹！圖／取自 Nature 影片〈Cat domestication: From farms to sofas〉

不過尼安德塔人、丹尼索瓦人等等曾經共存的古人類們，後來全部滅絕了，只剩智人一種獨存。智人從非洲家鄉，前進世界各地的過程，仍有許多不明瞭的地方。這也是古代 DNA 大顯身手的領域，上千個已經發表的古代基因組，讓我們對人類遷徙、混血、發展的歷史，有了更清晰的認識，也回答不少之前不太清楚的疑惑。當然，解決舊問題之後，也開創了新的議題。

前進美洲

美洲遺傳史，是目前了解相對透徹的一塊。靠著分析大批古代樣本，以及現代族群的基因組，遺傳學家建構出移民美洲的大致歷史。

歐洲人抵達美洲以前，除了住在北極區的居民以外，各地的原住民族群，不論是古代的肯納威克人、Anzick-1、印加人，或現在的馬雅人、阿帕契人，遺傳上主要都能追溯到同一群人，他們在冰河時期的 2 萬多年前，與亞洲東北方的族群分家，然後跨越那時能夠通行的白令陸橋，抵達美洲，接著分散到美洲各地。[1]

美洲移民的遺傳史。圖／取自〈New mystery for Native American origins〉

一個有趣的問題是，古時候的美洲移民何時南遷，又是怎麼南遷？南向的障礙是阻擋在北美洲西北方，冰河時期會融合為一體的勞倫斯冰蓋（Laurentide Ice Sheet）與柯迪勒拉冰蓋（Cordilleran Ice Sheet），要等到冰蓋退散，中間的通道露出以後才有機會走人。

為了回答這個問題，2 個研究團隊採取不同策略，得到類似卻略有不同的答案，顯示出用古代 DNA 解答問題的多樣性。

一樣的問題，用不同方法解答

一個研究由位於當年通道上的湖裡，取得沉積物，定序其中的「環境 DNA」。若是某年代的沉積物缺乏 DNA，意謂那時該地的環境無法維持動物生存，也不能讓人通過；等到沉積物中出現較多動物、植物的 DNA，人類才有通行的可能。判斷結果是，要等到距今 12600 年之後，通道才能夠走人。[2]

向美洲南部前進的障礙與通道。圖／取自〈Textbook story of how humans populated America is ‘biologically unviable,’ study finds〉

另一個研究則調查草原野牛（Bison priscus），南北兩地族群遺傳交流的狀況。野牛是大型動物，假如冰蓋封路，那麼南北族群間的遺傳交流會被中斷，等到冰蓋勢力退散，才會再度觀察到情慾流動；而野牛能走的路，人類大概也能通行。此一方法的估計是距今 13500 年前，比環境 DNA 判斷的年代更早一些。[3]

• 延伸閱讀：短篇古代環境DNA，指引前進美洲的通道何時開啟

上述 2 個古代 DNA 研究，材料都不是人類，卻都能間接回答人類遷徙的問題。儘管兩種方法得到的年代有些差異，卻一致證實兩大冰蓋尚未退讓以前，人類已經先抵達美洲南方，否則智利不會存在超過 14000 年的遺址；而既然內陸行不通，能通過的路線，大概就是沿著海岸了。

農夫與他們的 DNA

冰河時期結束以後，中東肥沃月灣的人們發明農業，進入新石器時代，隨後新石器式的生活方式傳進歐洲。過往學者並不太肯定，到底農業是由移民引進歐洲，或是只涉及技術傳播？

至今最多古代基因組來自歐亞大陸西部，特別是歐洲，也讓上述問題有了明確的解答。比較中東及歐洲新石器時代的農夫，雙方族群的基因組相當類似，所以歐洲農業，來自由中東向歐洲遷徙的農夫。[4][5]

起源自東歐大草原的遊牧族群，將自己的 DNA 與印歐語，一起傳進歐洲。圖／取自〈Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe〉

在農夫移民以前，歐洲本來住著一些沒有農業，依靠採集狩獵維生的居民，他們後來上哪兒去了？比較歐洲各地，不同年代的古代基因組能看出，較早期的農夫基因組中，源自採集狩獵族群的比例很低，隨後數千年卻逐漸增加，意謂農夫抵達歐洲，在各地定居下來以後，漸漸與周遭的採集狩獵族群融合。[6]

• 延伸閱讀：DNA 溯源歐洲農業 (上)：脫亞入歐移民潮

距今 5000 年前，歐亞大陸西部開始轉型為青銅時代，馬、輪子的應用，拓展了人類長距離移動的能力，也造就史上最早的遊牧族群。那段時期的古代基因組顯示，源自東歐大草原的遊牧族群，DNA 同時影響東西兩邊，也就是中亞與歐洲 [7]。這波遷徙似乎也與印歐語系的傳播有關，不過同屬印歐語系的伊朗、印度，至今古代 DNA 樣本仍然有限，是有待未來探討的議題。

歐亞大陸西部的古代族群間，已知的一部份遺傳關係 @ @。圖／取自 ref 4

那些知名的古文化、古文明

古代 DNA 研究蓬勃發展，讓生命科學也加入探索歷史的行列。知名的古文明是由什麼人建立，能由古代 DNA 解答。例如歐洲青銅時代，發源於克里特島，全歐洲首度使用文字的米諾斯，以及隨後位於希臘的邁錫尼文明，當時居民的古代基因組，已經在今年發表。[8]

太平洋上的復活節島，以巨大的摩艾石像聞名；古時候島上居民的基因組，最近成功問世。要認識這個充滿神秘的古文化，古代 DNA 能提供難得的線索。[9]

復活節島上的摩艾石像。圖／取自〈 Paleogenomic analysis sheds light on Easter Island mysteries 〉

迦南人，是希伯來人的鄰居，住處現代稱作黎巴嫩。聖經描述他們遭到大難毀滅，但是由迦南人的古代基因組看來，聖經作者採用的應該是文創筆法，因為古迦南人的血脈，似乎仍有不少流傳到今日。[10]

不過眾多古文明中，大家最關心的大概還是古埃及。過往試圖取得古埃及 DNA 的嘗試，由於方法上的限制，結果都有些疑問。所幸隨著技術進步，第一批古埃及木乃伊的基因組，終於順利在今年發表。樣本年代介於新王國到羅馬時期，也就是所謂的「古埃及文明」後期；比較基因組發現，當時埃及人與同時期的中東鄰居－黎凡特人，遺傳上能夠視為同一種人。[11]

歷史記載中的病菌是？

古代 DNA 能回答的歷史之謎，還有疾病。西元 1519 年，中美洲的阿茲特克帝國被西班牙征服者擊敗，但是對中美洲居民更致命的打擊，是 1545 與 1576 年發生的 2 次「cocoliztli」，估計造成 700 到 1800 萬人死亡。歷史學家光靠文獻記載，難以確認如此兇殘的「病菌」究竟是誰。最近古代 DNA 研究，指出兇手應該是傷寒（不過該論文尚未正式發表）。[12][13]

墨西哥歷年人口估計。圖／取自 wiki

近幾年由古代樣本定序得到 DNA 的微生物，還有結核菌、鼠疫桿菌、胃幽門螺旋桿菌、天花等等。其中研究最多的是鼠疫桿菌，它們以中世紀時造成的黑死病最為有名；而古代 DNA 研究則發現，早在 5000 年前，已經有人感染過這種疾病了。[14]

馴化、野生、滅絕的生物們

人類能夠適應世界各地，眾多的馴化生物功不可沒，藉由研究它們的古代 DNA，也能更加了解人類的歷史。發源於美洲的糧食作物玉米 [15]，以及中東的大麥 [16]，都已經有古代基因組發表；不過至今馴化動物的研究數目超過植物，較引人注目的有狗 [17] [18]、貓 [19]、馬 [20]、雞 [21]。

也有一些古代 DNA 研究，對象是野生動物，例如之前提過的草原野牛，還有真猛獁象（Mammuthus primigenius）、大西洋鱈等等。如真猛獁象、旅鴿（Ectopistes migratorius）般的滅絕生物，古代 DNA 能讓我們在化石型態以外，以另一種層面認識牠們失落的演化史。[22] [23] [24] [25]

也許沒那麼生物或演化，但是很文化

還有一些古代 DNA 研究，本身或許沒那麼有演化，或是生物的意義，卻比較偏向文化面。今年發表，丹麥古墓中菁英維京戰士的基因組，就是個好例子。DNA 分析清楚指出，擁有全套戰士裝備陪葬的墓主，生理上無疑是位女性；使得女生是否能稱為「戰士」，引發一陣討論熱潮。[26]

分析 DNA  當然只能回答墓主是不是女生，無法解決她是否為戰士的爭議；要解決這類問題，需要的是人類的智慧，而非遺傳物質。不過顯而易見，面對這種爭議性的敏感問題，古代 DNA 能提供比過往方法，更可靠的訊息。

這個幾百年前，跨越大西洋的三角形貿易路線，稱作「中央通道（Middle Passage）」，其中一項主要商品，是非洲智人。圖／取自 wiki

人類歷史上有許多黑暗，古代 DNA 也許也能帶來一絲光明。在西元 1500 年到 1850 年間，史稱「大西洋奴隸貿易（Atlantic slave trade）」這段期間，超過 1200 萬非洲人被帶離家鄉，送往美洲各地為奴。這波規模極大的非自願人口遷徙，最終重新塑造了這個世界，以及定義「人類」的意義。

曾經有過這麼多人被迫離鄉背井，相遇、共處，然後一同埋骨異鄉。他們來自不同的文化背景，在新世界如何形塑新的文化，與身份認同？這是考古與文化人類學家不會錯過的問題，而古代遺傳學，對這些議題也能有貢獻。

• 延伸閱讀：短篇 古代DNA揭露的大西洋奴隸貿易史

曾經有 3 位 17 世紀時被解放的奴隸，沒能返回非洲家鄉，最後一同葬在加勒比海的聖馬丁島上。由基因組推測，三人應該分屬不同族群與文化背景，語言或許也不相通；那麼他們如何溝通，生前關係是什麼？和維京女戰士一樣，古代 DNA 本身無法解答問題，卻能提供更多證據。類似這樣的研究，仍持續進行中。[27] [28]

西元 1750 年繪製的聖海倫娜島。除了法蘭西大皇帝拿破侖以外，還有一些無名非洲人埋骨於此。圖／取自 ref 27

古代 DNA 給予我們更多機會

從帕波試圖取得木乃伊 DNA 到今天，已經過了 30 多年，世界和那時大大不同，研究古代 DNA 從異想天開的不務正業，變成尖端科學的熱門領域。最近幾年古代 DNA 的研究實在太多，本文篇幅有限，只能大致觸及幾點，卻仍有許多疏漏。

仍有太多有趣的問題等待回答，而古代 DNA 給了我們機會。比方說，台灣不少人對南島語族的歷史感到興趣，然而事實上不只南島語族，住在南亞、東南亞、東亞的漢藏、南亞、侗台等語族，至今仍沒有任何有關的古代基因組研究。這些人的歷史，也都很值得探討。還有一些問題，本來想都想像不到，例如我們的健康，竟然受到幾萬年前遠古混血的影響？

古代 DNA 在解答舊有疑惑的同時，也不斷開創新的問題，拓展人類智識的疆界。

延伸閱讀：

• 美洲原住民23000年來的族群歷史
• 艾斯克·威勒斯列夫，用基因重寫人類歷史
• 米諾斯人與邁錫尼人來自何方？走出古希臘神話，用DNA追追追
• 青銅時代3700年前迦南人，遺傳與現代黎巴嫩人高度一致
• 古代復活節島居民，沒有與美洲人交流DNA
• 木乃伊的 DNA (下)：古今埃及人的變與不變
• 鼠疫桿菌：伴隨人類5000年的死神
• 新石器時代3個歐洲古狗基因組，仍有許多未解之謎
• 貓貓的世界征服史：從抓老鼠到沙發馬鈴薯
• 馬改變了人類文明，人又如何改變了馬？
• 雞排的起源？從古 DNA 探索雞的馴化與育種過程
• 維京的高階戰士不可能是女生？DNA分析能推翻十九世紀以來的偏見嗎？
• 航向太平洋的DNA之旅：南島語族與拉匹達關係解密
• 古代DNA帶我們認識東亞遺傳史

參考文獻：

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27. What DNA reveals about St Helena’s freed slaves
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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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